半日花的科學(xué)研究
- 孢粉學(xué)
花粉形態(tài)在被子植物某些種內(nèi)具明顯的變異，但變異方式和程度因種（或該種所處科屬或更高級分類單元）的不同而存在差異。半日花屬植物花粉研究僅有一些零星報道。光鏡觀察了產(chǎn)于地中海沿岸的6種半日花屬植物花粉形態(tài)，發(fā)現(xiàn)其花粉形態(tài)種間變異與生境明顯相關(guān)；用掃描電鏡觀察了產(chǎn)于內(nèi)蒙古桌子山的花粉和產(chǎn)于新疆天山的花粉，發(fā)現(xiàn)花粉形態(tài)種內(nèi)變異與地理分布呈明顯相關(guān)，即半日花穿孔型花粉分布于內(nèi)蒙古桌子山地區(qū)，而條紋型花粉出現(xiàn)在新疆天山地區(qū)，半日花屬植物多度中心在地中海地區(qū)，整個半日花科植物是地中海特征科。由此推斷，地中海地區(qū)是半日花屬植物的起源地。
天山山地年降水量高、干旱不明顯、氣候相對濕潤，尤其是伊犁地區(qū)夏季干旱、春冬相對濕潤，與地中海氣候類似，因此，天山半日花居群仍保留了原始條紋型花粉，而內(nèi)蒙古桌子山為典型的干旱氣候，在這種氣候的長期作用下，桌子山半日花居群花粉外壁由條紋狀逐漸演化為穿孔狀紋飾；另一方面，桌子山是半日花屬分布東界，植物在分布區(qū)邊緣發(fā)生變異是符合一般演化規(guī)律的。
胚胎學(xué)
從胚胎學(xué)方面對半日花大、小孢子發(fā)生和雌、雄配子體形成過程的研究，得出以下結(jié)果：①花藥由四個花粉囊組成，藥壁包括表皮、藥室內(nèi)壁、中層及絨氈層。藥壁發(fā)育為雙子葉型。腺質(zhì)絨氈層；②小孢子孢原為多細(xì)胞。小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂同時型，四分體排列方式為四面體型。成熟花粉為二細(xì)胞并具3孔溝；③倒生胚珠，雙珠被，厚珠心。大孢子多孢原，四分孢子直線形或T形，合點(diǎn)端的3個大孢子退化，珠孔端的一個大孢子發(fā)育成功能大孢子。待宵草型胚囊；④胚囊成熟后出現(xiàn)承珠盤并一直保留至成胚期；半日花科一些種的胚胎發(fā)育研究時表述為：細(xì)胞化的胚乳貫穿了胚囊；而馬虹等胚和胚乳發(fā)育研究認(rèn)為，在胚胎發(fā)育早期胚乳就停止發(fā)育，魚雷胚期胚乳基本消耗殆盡。胚成熟后，甚至內(nèi)珠被也被胚的發(fā)育所吸收。認(rèn)為雙受精作用、胚和胚乳發(fā)育成體細(xì)胞胚和胚狀體的生長可能與其生態(tài)生物學(xué)特性有一定的關(guān)系。
生理學(xué)
半日花種子外種皮較硬，且透水性差，種子萌發(fā)率很低。Escudero等研究認(rèn)為：蒿屬植物半日花種子萌發(fā)有抑制作用；Gutterman對分布于以色列Negev沙漠高地的半日花不同種子的萌發(fā)做了比較研究；Morte作了H.almeriense的微繁研究；何麗君等測定SOD酶活力的變化，判定半日花愈傷組織對環(huán)境適應(yīng)能力及代謝強(qiáng)度，探討了半日花體細(xì)胞生長和分化規(guī)律，認(rèn)為在愈傷組織誘導(dǎo)胚狀體的發(fā)生過程中，產(chǎn)生子葉以后，由于生長過程中細(xì)胞體積相對變大，細(xì)胞漸衰老，繼代培養(yǎng)時即使形成完整植株，但根系生長不良，是它產(chǎn)生的瀕危原因之一；劉家瓊等對半日花的生理生態(tài)及解剖學(xué)特征作了研究。
半日花、多花怪柳、沙木蓼、檸條錦雞兒、油蒿、頭狀沙拐棗等6種旱生植物的束縛水與自由水比值、水分虧缺、持水力等指標(biāo)進(jìn)行了綜合比較和模糊聚類分析，結(jié)果表明：半日花抗旱能力最強(qiáng)，能夠適應(yīng)荒漠與半荒漠地區(qū)的嚴(yán)酷環(huán)境；韓善華等對半日花葉片結(jié)構(gòu)特征及其與抗寒性的關(guān)系作了研究；曹瑞、段飛舟等對半日花光合、蒸騰等生理生態(tài)學(xué)指標(biāo)的測定，認(rèn)為其對干旱生態(tài)的適應(yīng)機(jī)制是通過減少葉面積、降低蒸騰、減緩新陳代謝活動來抵御干旱、高溫的自然環(huán)境；季蒙，童成仁等進(jìn)行了5種荒漠珍稀瀕危植物引種及育苗試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)半日花種子有較強(qiáng)的生活力，出苗率很高。認(rèn)為自然繁殖率低的主要原因是在干旱荒漠環(huán)境中土壤水分嚴(yán)重虧缺所致，可能是造成瀕危的原因之一。
菌根學(xué)
國外學(xué)者對半日花屬的一些種在菌根的研究中報道較多。生長在荒漠中的能與酸性鈣質(zhì)土壤中的子囊菌形成內(nèi)生菌根，形成鞘狀菌絲體，建立共生關(guān)系，對生態(tài)系統(tǒng)的功能和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有益，成為荒漠不毛之地利用的最有效辦法；荒漠真菌的共生關(guān)系（以非菌根植物對照），在水分脅迫情況下，能有效增加寄主植物根系水分傳導(dǎo)，增加根系對N、P、K的吸收；水分關(guān)系的改善并不影響植物生長，特別是根系發(fā)育，相反P的積累使根重增加；寄主植物對干旱脅迫的反應(yīng)與K含量密切相關(guān)，干旱脅迫下，荒漠真菌具有緩解不良生理（蒸騰、水分使用效率）和營養(yǎng)(N、P、K）關(guān)系。認(rèn)為將荒漠真菌引入到干旱環(huán)境中作為一種開發(fā)被迄今認(rèn)為不具生產(chǎn)力的荒漠土地的有效途徑；通常半日花屬植物與土壤中的真菌形成內(nèi)生菌根，但捷克斯洛伐克西北部的干熱草地斜坡（海拔390m處）上發(fā)現(xiàn)與真菌形成外生菌根，這是非常罕見的。
種皮結(jié)構(gòu)
借助雙目解剖鏡、普通光學(xué)顯微鏡及掃描電子顯微鏡對鄂爾多斯半日花（Helianthemumordosicum）種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)及種皮的結(jié)構(gòu)進(jìn)行了細(xì)致觀察。種皮表面覆蓋一層白色粘液物質(zhì)，遇水后迅速膨脹，可將種子粘附于沙子或礫石上，這可能有利于種子的吸水與萌發(fā)。成熟種子的種皮結(jié)構(gòu)可明顯區(qū)分為表皮層和表皮下層兩部分。種皮的內(nèi)、外表面均密布孔、縫，是水分和空氣進(jìn)出的通道。種臍周圍種皮內(nèi)陷折轉(zhuǎn)，縱切面觀似“ω“字形，種臍小孔正下方的數(shù)層緊密排列的短柱狀細(xì)胞，可能有控制水分從種臍小孔進(jìn)出的功能。
成熟的種子為卵球形，長2-215mm，頂端種孔自然狀態(tài)下關(guān)閉，基部種臍凹陷，有貯存水分和利于快速吸水的作用，種子表面具顆粒狀突起。據(jù)觀察H.ordosicum種子由種皮、胚乳、胚組成，胚彎曲，夾在胚乳的中間；胚乳的主要成分為淀粉；干燥時，胚乳與種皮的厚壁細(xì)胞層緊密結(jié)合，難以分開；吸水膨脹后，種皮破裂，容易剝離。子葉兩片，卵圓形，較肥厚，貼在一起，倚在胚軸的一側(cè)；胚芽夾在兩片子葉的中間；胚根直達(dá)種孔處。種皮上的孔和縫內(nèi)外相通，是水分和空氣進(jìn)出的通道。種子失水快，吸水也快，在6h內(nèi)可以完全吸脹。
生態(tài)生物學(xué)
半日花為矮小灌木，高5-12cm，叢幅約20cm，常呈墊狀并形成結(jié)構(gòu)緊密的灰綠色團(tuán)狀植叢，根系發(fā)達(dá)，根冠比大于415；隨降雨時間而定，若降雨及時，則可從4月底至9月初整個生長季開花，果實(shí)不斷成熟脫落，無固定的果期，在生態(tài)生物學(xué)特性方面對干旱環(huán)境的適應(yīng)特點(diǎn)是通過減少葉面積、降低蒸騰、減緩新陳代謝等活動來抵御干旱、高溫的自然環(huán)境。半日花雖為直根系植物，主根粗壯，但側(cè)根很發(fā)達(dá)，且數(shù)量多。種子萌發(fā)后，地下生長速度為地上生長速度的10-14倍。根外的樹皮較厚，可保證在土壤干旱時不失水，同時可防止土壤表層沙粒高溫灼傷根部。
半日花多分布于荒漠區(qū)強(qiáng)烈的石礫質(zhì)山麓和剝蝕殘丘的干燥陽坡上，具有強(qiáng)石質(zhì)化生境特點(diǎn)，呈島狀殘遺分布，做為一種適應(yīng)于嚴(yán)酷生境的特殊觀賞植物，具有一定的園藝價值，也可做為干燥石質(zhì)荒山的綠化植物種。李新榮認(rèn)為其最適宜氣候生態(tài)引種區(qū)在鄂爾多斯高原及周邊地區(qū)的烏海、伊克烏素、陶樂、杭錦旗、鄂托克旗、石嘴山和吉拉鄉(xiāng)，這些地區(qū)的氣候條件和半日花的天然分布區(qū)較為相似，是半日花引種栽培較易成功的地區(qū)，即半日花遷地保護(hù)最理想的地區(qū)、是最可能的潛在分布區(qū)。李愛得、劉生龍等從烏海引入種子于4月中旬在甘肅民勤沙生植物園試種成功。野生半日花種子飽滿，千粒重為118128g，無休眠期，春、夏季均可播種，直接干播或用35-40℃水浸種24-36h。兩種方法對發(fā)芽均無明顯影響。
組織培養(yǎng)學(xué)
半日花由于種子粒小，胚成熟度差，因此自然繁殖能力低。為了挽救半日花這一瀕危植物，何麗君、慈忠鈴等在組織離體培養(yǎng)時，附加植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)控，得出愈傷組織在IAA比例相對高于62BA的培養(yǎng)基中易生莖，在有IA而無62BA的培養(yǎng)基中易形成根（或少62BA時）。在生長素濃度達(dá)到10mg·L-1，6-8A1mg·L-1時長期不繼代也能分化出胚狀體。說明半日花植物愈傷組織分化形成胚性細(xì)胞至胚狀體發(fā)生依賴于IAA和62BA，誘導(dǎo)胚狀體的發(fā)生及其進(jìn)一步發(fā)育成苗需要較高濃度的細(xì)胞分裂素（1mg·L-1），并且在胚狀體發(fā)生誘導(dǎo)苗的過程中并不需要較高濃度的IAA，同時溫度在（25±2）℃，光照強(qiáng)度為（12±1）h·d-1，25001ux的條件下對生長植株誘導(dǎo)率最高。每克半日花外植體大約可得350000個體胚，如此計(jì)算，每株植物在8周內(nèi)大約即可再生40000個小植株，數(shù)量是十分驚人的。用這種方法可進(jìn)行特定基因型的大量無性繁殖，成熟的體胚還可進(jìn)行干化，便于貯藏。應(yīng)用先進(jìn)技術(shù)，用高分子聚合物如（藻酸鈉）營養(yǎng)物質(zhì)、殺菌劑等制成人工種子包裹，將半日花種子包裹起來，制成人工種子，其生活力的抗逆能力都有極大的提高，更有利于克服種源繁衍瀕危植物，擴(kuò)大樹種，達(dá)到快速繁殖的目的，為保護(hù)和繁育其它瀕危植物探索一條新的途徑。
生態(tài)學(xué)特征
利用CI-301PS便攜式光合作用測定儀，CI-203手持式激光葉面積測定儀對瀕危植物半日花和四合木進(jìn)行了光合、蒸騰等生理生態(tài)學(xué)指標(biāo)的測定。揭示了2種荒漠植物的生理生態(tài)學(xué)特征，并探討了其對干旱生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。分析表明，2種植物都是通過減少葉面積、降低蒸騰、減緩新陳代謝活動來抵御干旱、高溫的自然環(huán)境。
解剖學(xué)研究
對鄂爾多斯半日花不同居群間營養(yǎng)器官進(jìn)行解剖學(xué)比較和分析，發(fā)現(xiàn)它們都具明顯的旱生植物特征。但是由于其生境不同，葉表現(xiàn)為寬葉與細(xì)葉兩種類型：生長于溝邊坡下較濕潤環(huán)境的植株的葉較寬，一般不反卷，稱其為寬葉型；生長于干燥陽坡上較干旱環(huán)境的植株的葉較窄，常反卷為針形，稱其為細(xì)葉型。寬葉型的葉比細(xì)葉型的葉寬、長、厚，但角質(zhì)層比細(xì)葉型薄，表皮毛比細(xì)葉型少，外切向壁不加厚，葉肉有柵欄組織和海綿組織的區(qū)別，上表皮氣孔不下陷，由大型薄壁細(xì)胞形成維管束鞘。細(xì)葉型的葉上表皮氣孔強(qiáng)烈下陷，葉肉無柵欄組織和海綿組織的區(qū)別，由木質(zhì)化或栓質(zhì)化細(xì)胞形成維管束鞘。同時，將鄂爾多斯半日花與其他幾種旱生、中生植物葉的解剖特征進(jìn)行了比較，其解剖學(xué)特征基本同其他幾種旱生植物。
光合作用變化
對半日花的光合生理生態(tài)特征的分析表明：在晴朗天氣條件下，半日花的凈光合速率曲線呈雙峰型，在9：00和15：00左右達(dá)到峰值。蒸騰速率日變化曲線呈單峰型，在15：00達(dá)到最大。數(shù)據(jù)分析表明：空氣溫度和氣孔導(dǎo)度是半日花光合作用和蒸騰作用的主要影響因子。葉綠素?zé)晒庾饔脜?shù)的日變化結(jié)果顯示：半日花受中午強(qiáng)光和高溫的影響發(fā)生光抑制，使PSⅡ系統(tǒng)發(fā)生可逆失活，產(chǎn)生光合“午休”現(xiàn)象。
烷型二萜成分
毛喉鞘蕊花（ColeusforskohliiBriq.）根中的半日花烷型二萜類成分。方法：乙酸乙酯提取，硅膠柱層析法和SephadexLH-20凝膠柱層析法分離化合物。運(yùn)用IR、1HNMR、13CNMR和2DNMR光譜技術(shù)確定化合物結(jié)構(gòu)。結(jié)果：分得7個8，13-環(huán)氧-14-烯-11-酮半日花烷型二萜，分別為6-乙酰佛司可林（1）、1，6-二乙酰-7-去乙酰佛司可林（2）、1，6-二乙酰-9-去氧佛司可林（3）、異佛司可林（4）、forskolinG（5）、forskolinH（6）和6β-hydroxy-8，13-epoxylabd-14-ene-11-one（7）。結(jié)論：化合物1-3為新天然產(chǎn)物，首次對它們的碳?xì)湫盘栠M(jìn)行準(zhǔn)確歸屬。
原菌的抑菌性
按照極性的高低用6種溶劑對鄂爾多斯半日花進(jìn)行活性物質(zhì)提取，以生長速率法測定了半日花6種提取物對棉花黃萎病菌V43-1、擴(kuò)展青霉病菌、梨黑斑病菌和棉花枯萎病菌的抑菌活性。結(jié)果表明，不同溶劑提取物的抑菌活性差異很大，其中乙酸乙酯提取物的綜合抑菌效果最好，對棉花黃萎病菌V43-1和棉花枯萎病菌的抑制作用高達(dá)100﹪，對梨黑斑病菌最低也達(dá)74﹪；其次，水煮膏的抑菌率也較高，其他幾種有機(jī)溶劑提取物的抑菌效果明顯低于上述兩種。不同濃度乙酸乙酯提取物對4種菌的抑菌效果表明，對棉花黃萎病菌V43-1的抑菌效果最好，最低抑菌濃度約為5g/L。
半日花相關(guān)花卉的科學(xué)研究
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