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多肉植物
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多肉植物的形態(tài)特征
多肉植物(succulent plant)是指植物的根、莖、葉三種營(yíng)養(yǎng)器官中至少有一種是肥厚多汁并且具備儲(chǔ)藏大量水分功能的植物。其至少具有一種肉質(zhì)組織,這種組織是一種活組織,除其他功能外,它能儲(chǔ)藏可利用的水,在土壤含水狀況惡化、植物根系不能再?gòu)耐寥乐形蘸吞峁┍匾乃謺r(shí),它能使植物暫時(shí)脫離外界水分供應(yīng)而獨(dú)立生存。有時(shí)候人們喜歡把這類植物稱為沙漠植物或沙生植物,這是不太確切的。多肉植物確實(shí)有許多生長(zhǎng)在沙漠地區(qū)(包括仙人掌科、番杏科、景天科、大戟科、夾竹桃科、獨(dú)尾草科、天門(mén)冬科等50多個(gè)科的部分植物),但卻不是都生長(zhǎng)在沙漠,沙漠里也還生長(zhǎng)著許多不是多肉植物的植物。
由于長(zhǎng)期適應(yīng)干旱環(huán)境的結(jié)果,仙人掌類和多肉植物的營(yíng)養(yǎng)器官發(fā)生了非常大的變化,原本的葉片在大多數(shù)仙人掌類植物中已退化為針狀葉,在大戟科多肉植物中也常僅成痕跡或早落;但在其他大多數(shù)科的多肉植物中仍存在,只是已程度不同的肉質(zhì)化了;莖在仙人掌類中不僅已代替葉成為進(jìn)行光合作用的主要器官,而且由于變化萬(wàn)千使其具極高的觀賞性。但很多其他科的多肉植物莖卻不存在或僅具極短的莖。此外,仙人掌類還具有獨(dú)特的器官刺座。因此,在敘述形態(tài)時(shí)必須將仙人掌類單獨(dú)列出,以便于敘述。
具有景天酸代謝途徑的植物多為多肉質(zhì)植物,它們?cè)谝归g通過(guò)開(kāi)放的孔吸收CO?,然后借助PEP羧化酶與磷酸烯醇式丙酮酸結(jié)合,形成草酰乙酸,再在蘋(píng)果酸脫氫酶(NADPH)作用下還原成蘋(píng)果酸,進(jìn)入液泡并累計(jì)變酸(從pH5~3);第二天光照后蘋(píng)果酸從液泡中轉(zhuǎn)運(yùn)回細(xì)胞質(zhì)和葉綠體中脫羧,釋放CO?被RuBP吸收形成碳水化合物。
貯水組織主要在葉部。莖一般不肉質(zhì)化,部分莖稍帶木質(zhì)化。按生境干旱程度的不同,葉的肉質(zhì)化程度有所區(qū)別。不太干旱的地區(qū)原產(chǎn)的種類葉較大較薄。如番杏科的花蔓草的原產(chǎn)地南非納塔爾省,由于比起南非其它地區(qū)較為濕潤(rùn),花蔓草的形態(tài)因此具有較大較薄的葉,株形為蔓生,形態(tài)和一般草花區(qū)別不大。隨著環(huán)境趨向干旱,當(dāng)?shù)囟嗳庵参锏那o越來(lái)越短、葉質(zhì)越來(lái)越厚;而一些分布于極度干旱地區(qū)番杏科種類,整個(gè)植株只由一對(duì)或兩對(duì)葉組成,莖已全部消失,葉則高度肉質(zhì)化。
共同的旱生結(jié)構(gòu)
由于科屬的不同,盡管葉多肉植物的葉有共同的旱生結(jié)構(gòu)——葉肥厚、表皮角質(zhì)或被蠟被毛被白粉等,但葉的類型相當(dāng)多。這種多樣化的葉型是分類的重要依據(jù)。其中大多數(shù)是單葉,但也有不少是復(fù)葉。
葉的排列方式有互生、對(duì)生、交互對(duì)生、輪生、兩列疊牛、簇生等。海拔較高地區(qū)原產(chǎn)的種類葉排列成蓮座形,整個(gè)株形非常緊湊,是家庭栽培觀賞的理想種類。高度肉質(zhì)化的番杏科種類,整株常只有一對(duì)葉連合成解服體,形狀有球狀、扁球狀、陀螺狀和元寶狀等。由于其種類多、株形小巧,中國(guó)多肉植物愛(ài)好者收集栽培的“熱點(diǎn)”。
①有葉的種類占相當(dāng)大的比例,如番杏科、景天科、獨(dú)尾草科的多肉植物。其中以番杏科形狀奇特的變態(tài)葉最有代表性。
②刺的特色沒(méi)有仙人掌類那樣鮮明,很多種類如雖有強(qiáng)刺但被葉掩蓋,只在落葉期時(shí)刺才顯得突出。
按貯水組織在植株中的不同部位,多肉植物可分為三大類型:葉多肉植物、莖多肉植物和莖干類多肉植物;但此分法并非嚴(yán)謹(jǐn)?shù)闹参飳W(xué)分類。
復(fù)葉的類型有三出葉、掌狀復(fù)葉、一回羽狀復(fù)葉和兩回羽狀復(fù)葉。單葉的形狀有線形、細(xì)圓柱形、匙形、橢圓形卵圓形、心形、劍形、舌形和菱形等。葉緣多為全緣,有的葉緣和葉尖有齒、毛或刺。少數(shù)種類葉頂端透明俗稱窗。
④大戟科、夾竹桃科和牻牛兒苗科等科的多肉植物的貯水部分在莖部,稱為莖多肉植物。它們之中的很多種類的莖和仙人掌類相似,呈圓筒狀或球狀,有的具棱和疣狀突起,但并不具刺座,盡管也有一些種類具刺。刺有皮刺、針刺和棘刺之分,少數(shù)種類刺很強(qiáng),如福桂花科(實(shí)際上是硬化的葉柄)、龍樹(shù)科和夾竹桃科的棒棰樹(shù)屬種類。
很多具粗壯肉質(zhì)莖的種類通常不具葉,有的在幼嫩部分有細(xì)小的葉但常落。不過(guò)也有一些類群,例如刺戟木科 (龍樹(shù)科)的馬齒莧樹(shù)和景天科的燕子掌既有粗壯的肉質(zhì)莖又有肉質(zhì)化的葉,而且葉一般不隨季節(jié)脫落。
⑤植株的肉質(zhì)部分主要在莖基部或僅主莖肉質(zhì),形成極其膨大的形狀不一的塊狀體、球狀體或瓶狀體。無(wú)節(jié)、無(wú)棱,而有疣狀突起。有葉或葉早落,多數(shù)葉直接從根頸處或從突然變細(xì)的幾乎不肉質(zhì)的細(xì)長(zhǎng)枝條上長(zhǎng)出。在極端干旱的季節(jié),這種枝條和葉一起脫落,例如薯蕷科的龜甲龍。
但也有一些種類,在膨大的莖干上有近乎正常的分枝,莖干通常較高,生長(zhǎng)期分枝上有葉,干旱休眠期葉脫落但分枝存在。整體上看株形和一般喬木類似,只是主干較膨大,貯水較多。如木棉科的猴面包樹(shù)、紡錘樹(shù),辣木科的象腿樹(shù),漆樹(shù)科的列加氏漆樹(shù),梧桐科的昆士蘭瓶樹(shù),夾竹桃科的沙漠玫瑰、橄欖科的白皮橄欖、羽葉橄欖等。但是這些種類的扦插苗通常很難形成膨大的莖干,播種苗的情況略好一些,但在潮濕地帶長(zhǎng)大的株形無(wú)論如何也沒(méi)有原產(chǎn)地成株那樣典型。
很多草本植物具鱗莖,鱗莖是膨大的,半埋在地下或貼地生長(zhǎng)。按照莖基膨大的原則它們也應(yīng)列入莖干類多肉植物。但有些專家不承認(rèn),因此石蒜科的虎耳蘭、天門(mén)冬科的綿棗兒屬等種類在算不算多肉植物上有爭(zhēng)議。但有些鱗莖植物絕對(duì)沒(méi)有爭(zhēng)議,如天門(mén)冬科的蒼角殿、大蒼角殿、油點(diǎn)百合是多肉植物中的著名種類。
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