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二齒豬籠草的生物特性

食肉植物
二齒豬籠草帶有兩個(gè)尖牙的捕蟲(chóng)籠在豬籠草屬中是獨(dú)一無(wú)二的。并且二齒豬籠草擁有豬籠草屬中最大的蜜腺。這兩個(gè)尖牙狀結(jié)構(gòu)的用途在植物學(xué)界已爭(zhēng)論了許久。弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)認(rèn)為其功能是嚇阻棲息在樹(shù)上的哺乳動(dòng)物,如眼鏡猴(tarsiers)、懶猴(lorises)和阻止猴子偷取捕蟲(chóng)籠中的東西??死し蚨嗟拢–liff Dodd)在一篇1982年發(fā)表的文章中指出,他并不認(rèn)同這兩個(gè)尖齒具有捕捉獵物的功能。查爾斯·克拉克(Charles Clarke)注意到眼鏡猴和猴子會(huì)從側(cè)邊撕開(kāi)捕蟲(chóng)籠取食,而不是直接將手伸入籠口中。然而,他發(fā)現(xiàn)哺乳動(dòng)物攻擊二齒豬籠草的捕蟲(chóng)囊的頻率低于攻擊其他品種,如萊佛士豬籠草(N. rafflesiana)??死说难芯勘砻鳎@兩個(gè)尖齒可能是用來(lái)引誘昆蟲(chóng)爬到籠口的正上方,昆蟲(chóng)一不小心就會(huì)墜入籠子中,之后被消化液淹死。
蘇門(mén)達(dá)臘島特有的小舌豬籠草(N. lingulata)也具有類(lèi)似功能的結(jié)構(gòu),在它的籠口處有一個(gè)絲狀的突出物。不過(guò)這個(gè)突出物是屬于籠蓋的一個(gè)結(jié)構(gòu),而不屬于唇頸上的齒。
與蘋(píng)果豬籠草(N.ampullaria)和葫蘆豬籠草(N. ventricosa)一樣,二齒豬籠草捕蟲(chóng)籠中的蜜腺延伸到唇上,唇上面只有少量或根本沒(méi)有蠟質(zhì)區(qū)。蠟質(zhì)區(qū)的作用是讓獵物滑入籠子中。2004年的研究發(fā)現(xiàn)二齒豬籠草的唇在捕捉獵物上扮演著十分重要的角色。當(dāng)空氣干燥時(shí),唇對(duì)捕捉昆蟲(chóng)是沒(méi)有幫助的,但空氣潮濕時(shí),捕捉率可以提高3倍以上。
二齒豬籠草捕蟲(chóng)籠的光譜反射特性的研究發(fā)現(xiàn),它的唇和捕蟲(chóng)籠在紫外光照射下沒(méi)有強(qiáng)烈的對(duì)比,但是在450納米波長(zhǎng)的紫光照射下有-0.17的對(duì)比,548納米波長(zhǎng)的綠光有0.32,668納米的紅光有-0.16。這表示唇反射紫光和紅光比捕蟲(chóng)籠少,但卻發(fā)射了較多的綠光。強(qiáng)烈的綠光和藍(lán)光似乎較能引起昆蟲(chóng)的注意,其他波長(zhǎng)的光則不能。根據(jù)這個(gè)發(fā)現(xiàn),研究者估計(jì)二齒豬籠草的上位籠捕喜花昆蟲(chóng)的成功率低于同域的萊佛士豬籠草(N. rafflesiana)。

共生關(guān)系
二齒豬籠草會(huì)讓一種螞蟻在其空心籠蔓中筑巢。這種弓背蟻(Camponotus schmitzi)在1933年被發(fā)現(xiàn),屬于數(shù)量極多并且廣泛分布的弓背蟻屬。
這種動(dòng)物與植物間獨(dú)特的相互作用最初是由弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)在1880年發(fā)現(xiàn)的。1904年,奧多阿多·貝卡利(Odoardo Beccari)認(rèn)為這些螞蟻是以在二齒豬籠草上或附近的昆蟲(chóng)為食物,但螞蟻?zhàn)约阂部赡軙?huì)落入籠子成為二齒豬籠草的食物。1990年,B·霍德伯勒(B. H?lldobler)和E·O·威爾遜(E.O.Wilson)后來(lái)又認(rèn)為二齒豬籠草與螞蟻間存在一種互利共生的關(guān)系。但是當(dāng)時(shí)都沒(méi)有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)支持這兩個(gè)假說(shuō)。查爾斯·克拉克1992年至1998年間在文萊進(jìn)行一系列的觀察及實(shí)驗(yàn),得到的結(jié)果支持存在互利共生關(guān)系的觀點(diǎn)。
這種蟻會(huì)下到捕蟲(chóng)籠中取食二齒豬籠草捕捉到的節(jié)肢動(dòng)物。它們似乎會(huì)忽略較小的昆蟲(chóng),而只會(huì)針對(duì)較大的獵物。它們會(huì)將食物從捕蟲(chóng)籠搬運(yùn)至唇,雖然只有短短的5cm,但最多卻得花上12小時(shí)。故此,二齒豬籠草的捕蟲(chóng)籠內(nèi)的昆蟲(chóng)尸體就不會(huì)積聚至腐化,而影響螞蟻及豬籠草本身的健康。為了給與二齒豬籠草共生的生物提供一個(gè)適宜的環(huán)境,二齒豬籠草的消化液的酸性相對(duì)于其他豬籠草來(lái)說(shuō)總是保持在一個(gè)較低的水平。這可能就解釋了為什么偶爾會(huì)在二齒豬籠草的捕蟲(chóng)籠中發(fā)對(duì)于酸性環(huán)境是相當(dāng)敏感的樹(shù)蛙的卵。
丹尼斯(Dennis)和馬利斯·梅爾巴赫(Marlis Merbach)的研究發(fā)現(xiàn)這種螞蟻還會(huì)保護(hù)二齒豬籠草免受長(zhǎng)足象屬昆蟲(chóng)(Alcidodes)的啃食。
這種螞蟻主要在二齒豬籠草的籠蔓中筑巢,而很少選擇其他植物。似乎更喜歡在上位籠上生活,而較少在下位籠筑巢。這可能是因?yàn)楫?dāng)?shù)氐谋┯陼?huì)定期令它們?cè)谙挛换\的巢穴進(jìn)水而導(dǎo)致巢穴中的卵和幼蟲(chóng)死亡。一方面,它們是完全依賴(lài)二齒豬籠草提供住所和提供食物。另一方面就算沒(méi)有這種蟻,二齒豬籠草也能生存及繁殖。這是一種所謂非必要的互利共生。但因此二齒豬籠草在沒(méi)有這種螞蟻共生的情況下很少高于2m。
一種學(xué)名為“Naiadacarus nepenthicola”的螨似乎只能在二齒豬籠草的捕蟲(chóng)籠中生存。估計(jì)它們是吃在捕蟲(chóng)籠中腐化的樹(shù)葉及昆蟲(chóng)。此外若螨會(huì)以借共生的螞蟻(C. schmitzi)的活動(dòng)而被帶到另一個(gè)捕蟲(chóng)籠中。
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